У 1839 р. Т. Шванн розповсюдив уявлення про клітинну будову на тварин, постуліровав, що клітки є елементарною структурою всіх тканин тварин. Він встановив також, що клітки тварин і рослин гомологични по розвитку і аналогічні по функціональному значенню, і зробив вивід, що "клітини представляють собою організми, а тварини, як і рослини, - це сума цих організмів, розташованих згідно визначеним законам". Т. Шванн вперше застосував термін клітинна теорія, а його дані послужили переконливим її
обгрунтуванням. Він підкреслив також не тільки морфологічне, але і фізіологічне значення кліток і ввів поняття
про клітинний метаболізм.
Клітинна теорія швидко розповсюдилася і на простих, яких почали розглядати як тварин
що складаються з однієї клітки, і до середини XIX століття клітинне учення почало охоплювати не тільки анатомію і
фізіологію, але і патологію людини, тварин і рослин.
У момент виникнення клітинної теорії питання про те, як утворюються клітки в організмі, не було остаточно
з'ясований. М. Шлейден і Т. Шванн вважали, що клітки в організмі виникають шляхом новоутворення з первинного
неклітинної речовини. Це уявлення було спростоване до середини XIX в., що знайшло віддзеркалення в знаменитому
афоризмі Р. Вірхова: "omnis cellula а cellula" (всяка клітка походить тільки від клітки). Подальший розвиток
цитології повністю підтвердило, що і клітки тварин, і клітки рослин виникають тільки в результаті ділення
попередніх кліток і ніколи не виникають de novo - з "неживої" або "живої" речовини.
У другій половині XIX і на початку XX вв. Були з'ясовані основні деталі тонкої будови клітини, що стало
можливим завдяки крупним удосконаленням мікроскопа і техніки мікроскопування біологічних
об'єктів.
Паралельно з удосконаленням мікроскопа були розроблені оптимальні прийоми підготовки
біологічних об'єктів для мікроскопічного дослідження. Замість спостережень за живими тканинами або тканинами
що знаходяться на початкових етапах передсмертних змін, дослідження почали проводитися майже виключно на
фіксованому матеріалі. У вживання були введені такі широко відомі в даний час фіксатори, як
хромова кислота (1850), пікринова кислота (1865), формалін і т. д., а також складні фіксатори, що складаються з двох і
більш за інгредієнти.
Для отримання достатньо тонких зрізів було розроблено методи ущільнення біологічних об'єктів шляхом
заливки їх в парафін, желатин, целоїдин і так далі і створені мікротоми, що дозволяють отримувати зрізи точно заданою
товщина.
Корінне поліпшення всієї техніки мікроскопування дозволило дослідникам на початок XX сторіччя
виявити основні клітинні органоїди, з'ясувати будову ядра і закономірності клітинного ділення
розшифрувати механізми запліднення і дозрівання статевих кліток. У 1876 р. був відкритий клітинний центр, в
1894 р. - мітохондрії, в 1898 р. - апарат Гольджі.
Крупний внесок в розвиток вчення про клітку другої половини XIX - почала XX вв. Внесли вітчизняні цитологи
І. Д. Чистяков (опис фаз мітотічеського ділення), І. Н. Горожанкин (вивчення цитологичеських основ
запліднення у рослин) і особливо З. Т. Навашин, що відкрив в 1898 р. явище подвійного запліднення у
рослин.
Успіхи у вивченні клітин приводили до того, що увага біологів все більше концентрувалася на клітині як
основній структурній одиниці живих організмів. Ставало все більш очевидним, що в особливостях будови і
функцій клітини лежить ключ до вирішення багатьох фундаментальних проблем біології. Разом з тим вивчення клітини
породило власні проблеми, як методичні, так і теоретичні. Все це і привело в кінці XIX в. до
виділенню цитології в самостійний розділ біології.
Широке використання новітніх методів фізики і хімії зумовило прогрес, досягнутий в останнє
десятиліття в розвитку основних напрямів цитологичеських досліджень - у вивченні будови, функціонування
і відтворення клітин. Наприклад, вивчення морфології клітини в даний час майже цілком базується на
використанні електронної мікроскопії, за допомогою якої були відкриті такі найважливіші клітинні органоїди
як ендоплазматічеськая мережа, рібосоми, лізосоми.
Застосування методів молекулярної біології привело до відкриття ролі ДНК як носія спадкової
інформації в клітині і до розшифровки генетичного коду. Завдяки молекулярно-генетичним і біохімічним
методам аналізу з'ясовані основні етапи синтезу білка в клітині.
Лише один постулат клітинної теорії виявився спростованим. Відкриття вірусів показало, що твердження "зовні
кліток немає життю" помилково. Хоча віруси, як і клітини, складаються з двох основних компонентів - нуклеїнової кислоти і
білка, структура вірусів і клітин різко різна, що не дозволяє вважати віруси клітинною формою організації
матерії. Віруси не здатні самостійно синтезувати компоненти власної структури - нуклеїнові
кислоти і білки, - і їх розмноження можливе тільки при використанні ферментативних систем клітин. Тому
вірус не є елементарною одиницею живої матерії.
Значення клітини як елементарної структури і функції живого, як центру основних біохімічних реакцій
що протікають в організмі, як носія матеріальних основ спадковості робить цитологію найважливішої
загальнобіологічною дисципліною.
Клітинна теорія
Як мовилося раніше, наука про клітину - цитологія, вивчає будову і хімічний склад клітин, функції
внутріклітинних структур, розмноження і розвиток клітин, пристосування до умов навколишнього середовища. Це
комплексна наука, пов'язана з хімією, фізикою, математикою, іншими біологічними науками. Клітина - сама дрібна одиниця живого, лежача в основі будови і розвитку рослинних і тваринних організмів наший планети.
Вона є елементарною живою системою, здібною до самообновлення, саморегуляції
самовідтворення. Але в природі не існує якоїсь універсальної клітини: клітина мозку так же сильно
відрізняється від клітини м'язів, як і від будь-якого одноклітинного організму. Відмінність виходить за рамки архітектури -
різна не тільки будова клітин, але і їх функції.
Та все ж можна говорити про клітки в збірному понятті. В середині XIX сторіччя на основі вже
численних знань про клітку Т. Шванн сформулював клітинну теорію (1838). Він узагальнив знання, що були, про
клітці і показав, що клітка є основною одиницею будови всіх живих організмів, що клітки
рослин і тварин схожі по своїй будові. Ці положення з'явилися найважливішими доказами єдності
походження всіх живих організмів, єдність всього органічного світу. Т. Шванн вніс до науки правильне
розуміння клітки як самостійної одиниці життя, найменшої одиниці живого: поза кліткою немає життя.
Клітинна теорія - одне з видатних узагальнень біології минулого сторіччя, що дало основу для
матеріалістичного підходу до розуміння життя, до розкриття еволюційних зв'язків між організмами.
Клітинна теорія отримала подальший розвиток в працях учених другої половини XIX сторіччя. Було відкрито
ділення клітин і сформульовано положення про те, що кожна нова клітка походить від такої ж початкової клітки
шляхом її ділення (Рудольф Вірхов, 1858). Карл Бер відкрив яйцеклітину ссавців і встановив, що все
багатоклітинні організми починають свій розвиток з однієї клітки, і цією кліткою є зігота. Це відкриття
показало, що клітка - не тільки одиниця будови, але і одиниця розвитку всіх живих організмів.
Клітинна теорія зберегла своє значення і в даний час. Вона була неодноразово перевірена і доповнена
численними матеріалами про будову, функції, хімічний склад, розмноження і розвиток кліток
різноманітних організмів.
Сучасна клітинна теорія включає наступні положення:
• клітка - основна одиниця будови і розвитку всіх живих організмів, найменша одиниця живого;
• клітки всіх одноклітинних і багатоклітинних організмів схожі (гомологични) по своїй будові
хімічному складу, основним проявам життєдіяльності і обміну речовин;
• розмноження кліток відбувається шляхом їх ділення, і кожна нова клітка утворюється в результаті ділення
початкової (материнською) клітки;
• у складних багатоклітинних організмах клітки спеціалізовані по виконуваній ними функції і утворюють
тканини; з тканин складаються органи, які тісно зв'язані між собою і підпорядковані нервовим і гуморальним
системам регуляції.
Загальні риси і дозволяють нам говорити про клітку взагалі, маючи на увазі якусь середню, типову клітку. Все її
атрибути - об'єкти абсолютно реальні, легко видимі в електронний мікроскоп. Правда, ці атрибути мінялися
- разом з силою мікроскопів. На схемі клітки, створеної в 1922 році за допомогою світлового мікроскопа, всього
чотири внутрішні структури; з 1965 року, грунтуючись на даних електронної мікроскопії, ми малюємо вже, по
меншій мірі, сім структур. Причому, якщо схема 1922 року була більш схожа на картину абстракціоніста, то
сучасна схема зробила б честь художникові-реалістові.
Давайте підійдемо ближче до цієї картини, щоб краще розглянути окремі її деталі.
Будова клітки
Клітки всіх організмів мають єдиний план будови, в якій чітко виявляється спільність всіх процесів
життєдіяльності. Кожна клітка включає в свій склад дві нерозривно зв'язані частини: цитоплазму і ядро. Як
цитоплазма, так і ядро характеризуються складністю і строгою впорядкованістю будови і, у свою чергу, в склад
їх входить безліч різноманітних структурних одиниць, що виконують абсолютно певні функції.
Оболонка
Вона здійснює безпосередню взаємодію із зовнішнім середовищем і взаємодію з сусідніми клітками
(у багатоклітинних організмах). Оболонка - митниця клітки. Вона гострозоро стежить за тим, щоб в клітку не проникли
непотрібні в даний момент речовини; навпаки, речовини, яких клітка потребує, можуть розраховувати на її
максимальне сприяння.
Оболонка ядра подвійна; складається з внутрішньої і наружной ядерних мембран. Між цими мембранами
розташовується перинуклеарний простір. Зовнішня ядерна мембрана зазвичай пов'язана з каналами
ендоплазматічеськой мережі.
Оболонка ядра містить численні пори. Вони утворюються зімкненням зовнішньої і внутрішньої мембран і
мають різний діаметр. У деяких ядрах, наприклад ядрах яйцеклітин, пір дуже багато, і вони з правильними
інтервалами розташовані на поверхні ядра. Кількість пір в ядерній оболонці варіює в різних типах
кліток. Пори розташовані на рівній відстані один від одного. Оскільки діаметр пори може змінюватися, і в ряду
випадків її стінки володіють досить складною структурою, створюється враження, що пори скорочуються, або
замикаються, або, навпаки, розширюються. Завдяки порам, каріоплазма входить в безпосередній контакт з
цитоплазмою. Через пори легко проходять досить крупні молекули нуклеозідов, нуклеотідов, амінокислот і білків
і таким чином здійснюється активний обмін між цитоплазмою і ядром.
|
