Розмноження, або відтворення собі подібних, є невід'ємною властивістю всіх живих організмів — від вірусів до людини. Цей процес забезпечує існування в часі кожного виду рослин і тварин">
Розмноження, або відтворення собі подібних, є невід'ємною властивістю всіх живих організмів — від вірусів до людини. Цей процес забезпечує існування в часі кожного виду рослин і тварин, підтримання його чисельності і спадковості між окремими поколіннями. Тільки внаслідок розмноження (поділу) існуючих клітин можуть утворюватись нові. Ріст, індивідуальний розвиток і постійне самооновлення тканин багатоклітинних організмів визначаються процесами поділу клітин. Підтримання життя таких особин у часі також зумовлюється розмноженням клітин, оскільки тривалість життя більшості клітин коротша, ніж особини. Поняття росту мікроорганізмів Під поняттям ріст розуміють гармонійне збіль-шення всіх хімічних компонентів, з яких скла-дається бактеріальна клітина. Ріст прокаріотів залежить насамперед від того, чи є в середовищі вода, поживні речовини, фізіологічне активні речовини тощо. Ріст паличкоподібних прокаріотних клітин відрізняється від куляс-тих. Перші ростуть переважно в напрямку довгої вісі, а другі — рів-номірно в усіх напрямках. У зв'язку з цим співвідношення між по-верхнею і об'ємом у паличкоподібних клітин під час їхнього росту істотно не змінюється. У кулястих — відносна величина поверхні клітини зменшується, оскільки їхня поверхня росте пропорційно квадрату радіусу, а об'єм — пропорційно кубу. Ріст бактерій завершується їхнім розмноженням, яке виявляється у збільшенні кількості особин мікробної популяції на одиницю об'єму. Найчастіше бактерії розмножуються нестатевим, бінарним, поділом. Відомо два типи поділу бактеріальної клітини: за допомо-гою перегородки і перешнуровуванням. У разі першого типу поділу посередині бактеріальної клітини починає формуватися поперечна перегородка, яка спочатку складається з цитоплазматичної мембра-ни і розмежовує цитоплазму материнської клітини на дві дочірні. Да-лі синтезується оболонка і утворюються дві нові клітини. Грамнегативні бактерії поділяються переважно перешнуровуван-ням, тобто звужуванням клітини в місцях поділу, аж доки вона не поділиться на дві. Різновидом бінарного поділу бактерій є бруньку-вання. При цьому розмноженні на одному із полюсів материнської клітини утворюється брунька, яка в процесі росту збільшується до розмірів материнської клітини, а потім відділяється від неї. Під час брунькування оболонка бруньки повністю синтезується заново. У деяких одноклітинних ціанобактерій виявлено множинний по-діл. Йому передує реплікація хромосоми і збільшення розмірів ма-теринської клітини, в якій далі відбувається кілька послідовних бінарних поділів, що приводить до утворення величезної кількості дрібненьких клітин. Ці клітини дістали назву беоцитів. Після розриву оболонки материнської клітини вони виходять назовні. Період від поділу до поділу клітини називається онтогенезом, або клітинним циклом бактерій. Розрізняють кілька типів вегетативного клітинного циклу у бактерій: мономорфний, при якому утво-рюється лише один морфологічний тип клітини, наприклад у бак-терій родів Васіїїш і Езспегісітіа; диморфний, коли формуються два морфологічних типи клітин, наприклад у бактерій роду СаиІоЬасІег, і поліморфний, при якому утворюються кілька моофологічно різних типів клітин Рис. 1. Поділ клітини за допомогою поперечної перегородки КС — клітинна стінка; ЦМ — цитоплазматична мембрана; Н — нуклеоїд; ПП — поперечна перегородка Серед актиноміцетів поширене розмноження фрагментами гіф, а деякі бактерії можуть розмножуватися за допомогою спор, але не ендоспор. Бактеріям притаманний високий темп розмноження, що ха-рактеризується часом генерації, тобто часом, упродовж якого відбу-вається поділ бактеріальної клітини. Час генерації визначається ви-дом бактерій, їхнім віком і умовами довкілля. За сприятливих умов час генерації для багатьох видів бактерій коливається в межах від 15 до 30 хв. Уявити швидкість розмноження і утворення бактеріальної маси допоможуть такі приклади. Якщо бактерія ділитиметься через кожні 20 хв. то з однієї бактерії за 24 год може утворитися 72 генерації. Це становить 472 * 1019 особин. Холерний вібріон за ЗО год спро-можний дати таке потомство, яке могло б покрити суцільним шаром усю поверхню земної кулі. Академік В.І. Вернадський у своїй праці «Очерки геохимии» наводить приклад, що «за сприятливих умов одна бактерія за 4—5 днів може утворити 1036 особин, об'єм яких... дорівнює океанові». Насправді ж у природі немає таких ідеальних умов, за яких бакте-рії могли б безперешкодно розмножуватися. Брак поживних речо-вин, несприятливі температурні умови, згубний вплив продуктів об-міну, поїдання бактерій іншими організмами та багато інших чинни-ків — усе це негативно позначається на розмноженні бактерій. Велика швидкість розмноження прокаріотів — еволюційне присто-сування до збереження виду. Надзвичайно важливою умовою процесу поділу бактерій є реп-лікація ДНК. Поділ клітини починається лише через деякий час по тому, як закінчиться реплікація ДНК. Є дані про те, що сигналом для поділу клітини є початок реплікації молекули ДНК й що подво-єння ДНК і поділ клітин відбуваються зі швидкістю, властивою для кожного виду бактерій. У бактеріальній популяції постійно відбувається ріст, розмно-ження і відмирання бактеріальних клітин. Спостереження за роз-множенням прокаріотів у замкнених системах на рідких живильних середовищах показують, що швидкість їхнього росту змінюється з часом. У живильному середовищі бактерії ростуть доти, доки вміст у ньому якогось із необхідних їм компонентів не досягне мінімуму; да-лі їхній ріст припиняється. Якщо протягом цього часу не додавати поживних речовин і не видаляти продуктів обміну, то дістанемо так звану статичну бактеріальну культуру. Ріст бактеріальної популяції в такій «закритій системі» підлягає відповідним закономірностям. Крива, яка описує залежність лога-рифмів числа клітин статичної культури від часу, дістала назву кривої росту. Типова крива росту має 8-подібну форму, яка дає змогу розрізняти кілька фаз росту, що змінюють одна одну у ви-значеній послідовності. 2. Фази росту мікроорганізмів За вирощування бактерій в рідкому живильному середовищі методом періодичного культивування в оп-тимальних умовах умовно виділяють фази росту бактеріальної популяції, які відображають загальну закономірність росту і розмноження бактеріальних клітин. 1. Початкова фаза, охоплює проміжок часу від моменту висівання бактерій на живильне середовище й до досяг-нення максимальної швидкості росту. В цей період бактерії присто-совуються до умов культивування. Тривалість цієї фази залежить від зовнішніх умов, віку і видової специфічності бактерій. 2. Експоненціальна, або лог-ф а з а. В цей період розмноження бактерій відбувається з найбільшою швидкістю. Кіль-кість клітин збільшується в геометричній прогресії. Внаслідок інтен-сивного розмноження клітин відбувається швидке поглинання по-живних речовин із живильного середовища і нагромадження в ньому шкідливих продуктів обміну. Це, своєю чергою, сповільнює розмно-ження культури і лог-фаза переходить у наступну фазу. 3. Стаціонарна фаза настає тоді, коли кількість клітин перестає збільшуватись. У цей період кількість новоутворених клітин дорівнює числу відмерлих, а тому кількість живих клітин деякий час залишається незмінною. Разом з цим стаціонарна фаза характеризу-ється максимальною величиною біомаси, максимальною життєдіяль-ністю мікробної популяції. 4. Фаза відмирання. У цій фазі відмирання бактерій переважає над розмноженням, зростає гетерогенність культури тощо. Такий стан бактеріальної популяції зумовлюється зміною фізико-хімічних властивостей поживного середовища та іншими несприятливими чинниками. Фаза відмирання досі ще недостатньо вивчена. Рис. 2. Схема росту бактеріальної культури: N — кількість клітин (млн у \ мл); 1g N — те саме в логарифмічному виразі; / — лаг-фаза; // — експо-ненціальна фаза; /// — фаза сповільнення росту; IV — максимальна стаціонарна фаза; V — фаза відмирання Виокремлюють ще й фазу виживання, яка характеризується наявністю окремих клітин, що збереглися протягом тривалого часу в умовах загибелі більшості клітин мікробної популяції. Висівання цих клітин на свіже поживне середовище показало, що вони зберегли здатність після лаг-фази активно рости і розмножуватися. Під час культивування бактерій в замкненій системі вони весь час перебувають в умовах, що постійно змінюються. Таке культиву-вання дістало назву непротокової культури. Спочатку бакте-рії мають у надлишку всі поживні речовини, а далі поступово почи-нають відчувати їхню нестачу, одночасно відбувається отруєння клітин продуктами обміну. Все це спричинює зниження швидкості росту мікробної популяції. Однак якщо додавати в середовище свіжі поживні речовини і водночас видаляти культуральну рідину, то бак-терії можна утримувати в експоненціальній фазі росту будь-який час. Такий метод покладено в основу протокового (безперервно-го) культивування мікроорганізмів, яке здійснюється в хемостатах, турбідостатах та інших спеціальних культиваторах. Суть методу безперервного культивування бактерій і грибів поля-гає в тому, що вирощувана культура міститься у спеціальному прила-ді, в який постійно надходить свіже живильне середовище. З такою самою швидкістю з культиватора витікає культуральна рідина з мік-робами. Безперервне культивування бактерій в культиваторах авто-матично регулюється, а тому воно дуже перспективне, оскільки за-безпечує значне збільшення продуктивності цехів при зменшенні за-трат праці. Отже, безперервне культивування мікробів широко використову-ється не тільки для вивчення їх фізіології, біохімії, генетики тощо, а й інтенсивно впроваджується в практику мікробіологічної промис-ловості. Нині розроблено низку варіантів проточного культивування різних мікроорганізмів: напівбезперервне, багатоциклічне та ін. У фізіологічних, цитогенетичних і генетичних дослідженнях час-то використовують так звані синхронні культури, в яких усі клітини перебувають на тій самій стадії клітинного циклу. Синхронізація бактеріальної культури здійснюється за допомогою фізич-них і хіміко-біологічних методів. У процесі росту і розмноження відбуваються помітні зміни в жит-ті прокаріотів. Ці зміни можна спостерігати в нормальному циклі он-тогенезу бактерій, який залежить від природи організмів, складності їх форм і послідовності розвитку. Найпростіший цикл розвитку за-фіксовано у кулястих бактерій: він ототожнюється з ростом клітини та поділом їх. У бацил до циклу розвитку за певних умов додається й спороутворення. Досить складним циклом розвитку характеризуються міксобакте-рії, в яких вегетативні клітини паличкоподібної форми змінюють овальні або кулясті клітини, скупчення яких разом зі слизом утворю-ють плодові тіла. Всередині цих тіл клітини переходять до стану'Спо-кою, перетворюючись на мікроспори і мікроцисти, що є закономір-ною стадією життєвого циклу міксобактерій. Як уже зазначалося вище, більшість бактерій розмножуються нестатевим шляхом і існують у гаплоїдному стані. Однак ще 1946 р. Дж. Ледерберг і Е. Татум виявили передавання генетичного матеріа-лу від однієї клітини до іншої шляхом безпосереднього контакту під час культивування двох штамів кишкової палички, що пізніше дало можливість встановити наявність статевої диференціації у бактерій. Цей процес було названо кон'югацією. Вона нагадує редуко-ваний статевий процес. 3. Використання росту і розмноження мікроорганізмів у людській діяльності Чимало галузей харчової промисловості пов'язано з діяльністю мікроорганізмів (випікання хліба, виноробство, пивоваріння, отримання спирту, кисломолочних продуктів тощо). Лікарські засоби — антибіотики — також отримують у результаті діяльності мікроорганізмів. Для вдосконалення їхньої продуктивності використовують методи селекції. За допомогою рентгенівського випромінювання і хімічних речовин прискорюють мутагенний процес і добором створюють кращі раси (штами) мікроорганізмів. Цим способом у селекційних рас у тисячі разів вдалося підвищити вихід низки антибіотиків, зокрема пеніциліну, порівняно з вихідними штамами мікроорганізмів, взятими для селекції з природи. Отримано дріжджові гриби, які синтезують кормовий білок із парафінів нафти, природного газу, відходів рослинництва (соломи зернових культур, стебел соняшнику, відходів лісового господарства). У кондитерській промисловості широко використовують лимонну кислоту, яку отримують в результаті життєдіяльності спеціально виведених мікроорганізмів. У світі нині виробляють близько 400 тис. т цього продукту. Таку кількість його не змогли б забезпечити жодні цитрусові плантації. Створюються штами мікроорганізмів, які здатні вилучати цінні метали із руд, промислових відходів для виробництва бактеріальних добрив, стимуляторів росту і мікробіологічних засобів захисту рослин від шкідників і хвороб. Для виробництва цих та інших речовин за допомогою мікроорганізмів створено спеціальний напрям народного господарства — мікробіологічну промисловість. У промислових масштабах нині виробляють багато амінокислот, які використовують як кормові добавки, вітамінів тощо. Основні напрями біотехнології. Біотехнологією називають свідоме виробництво потрібних людині продуктів і матеріалів за допомогою біологічних об'єктів і процесів. Біотехнологія виникла на зорі цивілізації, коли первісна людина навчилася не просто збирати корисні для себе рослини, а й вирощувати їх на оброблюваних полях, не тільки полювати на диких звірів, а й розводити приручених тварин. Ця первісна біотехнологія значно полегшила життя людини, бо вона почала отримувати значно більше їжі і сировини для виготовлення одягу, а затрачала на це менше праці. Поступово біотехнологія вдосконалювалася, людина почала створювати нові сорти культурних рослин і породи свійських тварин, учитись ефективніше їх використовувати. На початку XX ст., коли, здавалося б, людина навчилася отримувати від природи все, що можна, виникла нова наука — генетика. Проте минуло майже 50 років, доки її результати почали приносити користь. Свідомим поєднанням випадкових спадкових змін (мутацій) людина навчилася створювати все досконаліші сорти і породи, а також різновиди (штами) корисних мікроорганізмів, на основі яких виникла мікробіологічна промисловість (див. вище).
